DISENTANGLEMENT WITH BIOLOGICAL CON-STRAINTS: A THEORY OF FUNCTIONAL CELL TYPES

Abstract

Neurons in the brain are often finely tuned for specific task variables. Moreover, such disentangled representations are highly sought after in machine learning. Here we mathematically prove that simple biological constraints on neurons, namely nonnegativity and energy efficiency in both activity and weights, promote such sought after disentangled representations by enforcing neurons to become selective for single factors of task variation. We demonstrate these constraints lead to disentanglement in a variety of tasks and architectures, including variational autoencoders. We also use this theory to explain why the brain partitions its cells into distinct cell types such as grid and object-vector cells, and also explain when the brain instead entangles representations in response to entangled task factors. Overall, this work provides a mathematical understanding of why single neurons in the brain often represent single human-interpretable factors, and steps towards an understanding task structure shapes the structure of brain representation.

1. INTRODUCTION

Understanding why and how neurons behave is now foundational for both machine learning and neuroscience. Such understanding can lead to better, more interpretable artificial neural networks, as well as provide insights into how biological networks mediate cognition. A key to both these pursuits lies in understanding how neurons can best structure their firing patterns to solve tasks. Neuroscientists have some understanding of how task demands affect both early single neuron responses (Olshausen & Field, 1996; Yamins et al., 2014; Ocko et al., 2018; McIntosh et al., 2016) and population level measures such as dimensionality (Gao et al., 2017; Stringer et al., 2019) . However, there is little understanding of neural population structure in higher brain areas. As an example, we do not even understand why many different bespoke cellular responses exist for physical space, such as grid cells (Hafting et al., 2005) , object-vector cells (Høydal et al., 2019) , border vector cells (Solstad et al., 2008; Lever et al., 2009) , band cells (Krupic et al., 2012) , or many other cells (O'Keefe & Dostrovsky, 1971; Gauthier & Tank, 2018; Sarel et al., 2017; Deshmukh & Knierim, 2013) . Each cell has a well defined, specific cellular response pattern to space, objects, or borders, as opposed to a mixed response to space, objects, and borders. Similarly, we don't understand why neurons in inferior temporal cortex are aligned to axes of data generative factors (Chang & Tsao, 2017; Bao et al., 2020; Higgins et al., 2021) , why visual cortical neurons are de-correlated (Ecker et al., 2010) , why neurons in parietal cortex are selective only for specific tasks (Lee et al., 2022) , why prefrontal neurons are apparently mixed-selective (Rigotti et al., 2013) , and why grid cells sometimes warp towards rewarded locations (Boccara et al., 2019) and sometimes don't (Butler et al., 2019) . In essence, why are some neural representations entangled and others not? Machine learning has long endeavoured to build models that disentangle factors of variation (Hinton et al., 2011; Higgins et al., 2017a; Locatello et al., 2019; Bengio et al., 2012) . We define disentanglement as single neurons responding to single factors of variation (see Appendix A.1 for further details). Such disentangled factors can facilitate compositional generalisation and reasoning (Higgins et al., 2018; 2017b; Whittington et al., 2021a) (though some work has challenged the idea that disentangled representations generalise better (Schott et al., 2022) , as well as lead to more interpretable outcomes in which individual neurons represent meaningful quantities. Unfortunately, building models that disentangle is challenging (Locatello et al., 2019) . < l a t e x i t s h a 1 _ b a s e 6 4 = " Q c x m T 3 Z d c e 9 9 X E h e P Q t e z M b X Z e w = " > A A A y k X i c l V t Z c + S 2 E d Y 6 l 6 N c 6 / g x L 6 x o t + w k W p U k u x L n I V X W f Y 3 u W 5 7 1 F o f T w + G K 1 x I Y S t q p y U P y m v z A / J K 8 p g E Q 7 A a H I 1 d U t R L x f U C T B L 5 G f 8 P h 9 v I 4 E n J 5 + T 8 v P v n R j 3 / y 0 5 9 9 + v P 5 X / z y V 7 / + z c v P f n s l s l E R w G W Q x V l x 0 / M F x F E K l z K S M d z k B f h J L 4 b r 3 v 2 G 4 q 9 L K E S U p R f y K Y e 3 i R + m 0 S A K f I n Q u 5 f / 7 Z Y f v b 9 5 X S j h 3 Y r X 7 U E Y p e N e 4 s s i e p z M e / S z v P S N 1 + 2 6 y J 8 d p A t p n w / 9 k 4 m 6 + l z U N 8 0 g 0 y d y w q q g z 1 x j M 9 T s Q O 9 e L i w v L e s f b / p g p T p Y m K t + T t 5 9 t v y P b j 8 L R g m k M o h 9 I b 5 b W c 7 l 2 7 F f y C i I Y T L f H Q n I / e D e D + E 7 P E z 9 B M T b s V 6 h i f c a 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2 A Z q b 1 H U E u V I 3 L R R R n a V W f T j F E l n i l X 0 Q + Z q v V N 0 h / o i L f y z Q r E o z 6 o o v Q i 6 m d z q J B + 8 T 0 X K Z H T O A y A T F 9 l + k T A y 4 D x A x c Z k B M 6 D I h M U O X G R I T u U x E z A e X + U D M n c v c E R O 7 T D z V M i 4 S L x K Y s e j u + w 9 q s z M r u O h 9 G A n p 9 b P 0 S + k p u 4 l y f F A 7 j 7 M w X l L F T t 3 Y K Z 0 1 c 5 m M m N x l c m I + u s x H Y g q X K Y g R L i O I k S 4 j i R m 5 z I i Y 0 m V K Y s Y u M y b m 3 m X u i X l w m Q d i P



We understand that task factors, or indeed neurons in the brain, are generally not i.i.d., but we have made this assumption for mathematical convenience.



1 4 x n G 4 R z D L j T I g m C V G 2 S e Y Z U U J B L O U K A c E s 3 w o Q 4 J Z M p R D g l k m l C O C W R q U 7 w l m O V D e E 8 w S o I w J j h m c E J w w m E 0 0 n + G M Y C b m M i e Y K b n 8 Q D C T c V k Q z D R c C o I F X 1 S C Z f u c c O m W B D P d l g 8 E M 9 G W j w Q z x Z Z P B D O 5 l h 8 J t l r d i k F 9 b B X K k B Q t u g U j u t Z 9 G Y z y W n d m M P J r 3 Z v B a L B 1 d w Y j x N b 9 G Y w a W 3 d o M J J s 3 a P B 6 L J 1 l 0 Z u 5 j 4 N R q G t O z U Y m b b u 1 W C 0 2 t y t L Z e 4 X M K 5 m T s x G O m 2 7 s V g 9 N u 6 G 4 M R c e t + D E b J r T s y G D m 3 7 s l g N N 2 6 K 4 M R d u u + D E b d r T s z G I m 3 7 s 1 g d N 6 6 O 4 M R e + v + D E b x s 3 d o / c A n q B 1 K s k b 5 s U Z p k 6 w T v M 7 g D Y I 3 G L x J 8 C a D t w j e Y v A2 w d s M 3 i F 4 h 8 G 7 B O 8 y e I / g P Q b v E 7 z P 4 A O C D x j c I b j D 4 E O C D x l 8 R P A R g 4 8 J P m b w

2 3 S 5 T c 5 t u d w W 5 7 Z d b p t z O y 6 3 w 7 l d l 9 v l 3 J 7 L 7 X F u 3 + X 2 O X f g c g e c 6 7 h c h 3 O H L n f I u S O X O + L c s c s d c + 7 E 5 U 4 4 d + p y p 5 w 7 c 7 k z z p 2 7 3 D n n L l z u g n O X L n f J u S u X u + L c t c t d c + 7 G 5 W 4 4 d + t y t 5 y 7 c z k r + y t u I c q

D E b J r T s y G D m 3 7 s l g N N 2 6 K 4 M R d u u + D E b d r T s z G I m 3 7 s 1 g d N 6 6 O 4 M R e + v + D E b x s 3 d o / c A n q B 1 K s k b 5 s U Z p k 6 w T v M 7 g D Y I 3 G L x J 8 C a D t w j e Y v A 2 w d s M 3 i F 4 h 8 G 7 B O 8 y e I / g P Q b v E 7 z P 4 A O C D x j c I b j D 4 E O C D x l 8 R P A R g 4 8 J P m b w C c E n D D 4 l + J T B Z w S f M f i c 4 H M G X x B 8 w e B L g i 8 Z f E X w F Y O v C b 5 m 8 A 3 B N w y + J f i W w X c E 3 8 3 e X l 3 R g V E d 0 + g a 0 6 + W H u P W O b f h c h u c2 3 S 5 T c 5 t u d w W 5 7 Z d b p t z O y 6 3 w 7 l d l 9 v l 3 J 7 L 7 X F u 3 + X 2 O X f g c g e c 6 7 h c h 3 O H L n f I u S O X O + L c s c s d c + 7 E 5 U 4 4 d + p y p 5 w 7 c 7 k z z p 2 7 3 D n n L l z u g n O X L n f J u S u X u + L c t c t d c + 7 G 5 W 4 4 d + t y t 5 y 7 c z k r + y t u I c q

s k 7 w O o M 3 C N 5 g 8 C b B m w z e I n i L w d s E b z N 4 h + A d B u 8 S v M v g P Y L 3 G L x P 8 D 6 D D w g + Y H C H 4 A 6 D D w k + Z P B b g t 8 y + I j g I w Y f E 3 z M 4 B O C T x h 8 S v A p g 8 8 I P m P w O c H n D L 4 g + I L B l w R f M v i K 4 C s G X x N 8 z e A b g m 8 Y f E v w 7 e P b q y s 6 M K p j G l 1 j + t X S Y 9 w 6 5 z Z c b o N z m y 6 3 y b k t l 9 v i 3 L b L b X N u x + V 2 O L f r c r u c 2 3 O 5 P c 7 t u 9 w + 5 w 5 c 7 o B z H Z f r c O 7 Q 5 Q 4 5 9 9 b l 3 n L u y O W O O H f s c s e c O 3 G 5 E 8 6 d u t w p 5 8 5 c 7 o x z 5 y 5 3 z r k

r u c 2 3 O 5 P c 7 t u 9 w + 5 w 5 c 7 o B z H Z f r c O 7 Q 5 Q 4 5 9 9 b l 3 n L u y O W O O H f s c s e c O 3 G 5 E 8 6 d u t w p 5 8 5 c 7 o x z 5 y 5 3

s S G L 1 8 H 4 6 6 X y 3 P G 0 h s x Q U t 9 L G y b E e t 9 r G 5 Y r J W x i t h c 5 3 3 S g d yI d m 6 u R + o R 4 O 4 7 b h q 2 Q 5 A 9 x r h R + C F 6 V e m l W G X s L 9 kr c x z I S a n k w Z w G D o b e J n 3 x S + F F 4 v y + 6 W 5 p 3 H O U e 5 2 p 2 z 4 o + o 8 S L U F 4 B / u 4 v q 6 K m O a p 8 0 H f G o P a R W K 3 b T v x / p c Y 6 C O l d v + M U g u 3 4 P 8 y z O x r 0 C / L t H L x N P G C W R w K m v j + b n 3 z 9

r d b S j + q o R C R F l 6 L h 9 y e J f 4 Y R o N o s C X C L 1 / / t 9 u + c n 7 q 9 e F E t 6 v e N 0 e h F E 6 6 S W + L K L 7 6 b x H P 8 t L X 3 v d r o v 8 2 U G 6 k P b 5 0D + Z q K t P R X 3 V D D J 7 I i c s B v W f i r e y 9 K Y R r o k 4 4 d 4 / X 1 h e W t Y / 3 u z B S n W w M F f 9 H L / / Y v k f 3 X 4 W j B J I Z R D 7 Q n y 7 s p z L d x O / k F E Q w 3 S + O x K Q + 8 G d H 8 K 3 e J j 6 C Y h 3 E 7 1 O U + 8 l I n 1 v k B X 4 L 5 W e R v m I i Z 8 I 8 Z D 0 s C d e 4 F A 0 O Q U u 4 l 8 1 W q g D O U w W e 0 n j r H L w 9 b t J l O Y j C W l g T j o Y x Z 7 M P C U A r x 8 V E M j 4 A Q / 8 o I j w u r 1 g 6 B d + I F E m 8 / P d F M Z B l i Q + T l N 3 E I U x D O R 0 M u l C 4 n 3 V w e M / T K c z f Q K c D S h s r w 3 d a u t X R O G w D n a q G m 2 9 Z J b b P u d Z 3 t a j l 0 m Z J b b T u m 7 N 9 A v 8 X E n c t 9 3 8 x 3 r 0 b I / e Y z 0 C 2 y N 4 r E f f 9 u i r H v M v v V 2 8 u 1 j d I e o V + 6 v p h g H m a N / D u U n c G H i s w O m 3 K + 8 w S m / g L a y o I B h l O w p H B X g F D K D A x Y R F L 8 7 G U L w K M O O X 5 r s Y U k 8 r D B Z W J g P d 9 + 9 d b E 1 0 g L b h e L m R 9 O M l b x t F K C T K 1 s s G n l A r h r y J u G 0 j b j c j a l q O M 3 v O h d X q r M K z n T y 8 o 6 q x a k d 8 H P l 9 G r L w e u H N z L D F e o w 9 e s 1 D v d G 3 c 4 a 6 x b l + c j o E B O b i h e n s z E d L A D s h Z v S Z H X 3 W M v r U j t K p N M 6 8 6 h R i q Z 4 Y c 3 a h Z 8 a y j 0 1 N M + C w A G i G Z P E W X s 9 G p F l j s V / P x v Z T D 3 A R 1 O C W K Y O P 5 p 5 t l 8 d v 2 o k z y n M o P B X H h Nm q w m y 1 h V n z C n 9 M 8 9 4 I 9 u r V K 7 / M o r 4 3 E l E a e t H A y z M h I q x h J n Q e + 5 g 6 V f z H r 0 7 t Y z l m U s s 9 K s Y M r / r 8 3 z d Z B d q o A 2 1 8 b y C 8 5 z Q E l W D V S Y W J o e H 6 i l A q l r a h X r 1 6 V C Z 4 d X 4 c Z r h v 4 9 Y / e 5 / I m a u r O z 1 5 o y z U z J 2 u 2 V B r L a G s 4 O 3 5 8 C b q

s k 7 w O o M 3 C N 5 g 8 C b B m w z e I n i L w d s E b z N 4 h + A d B u 8 S v M v g P Y L 3 G L x P 8 D 6 D D w g + Y H C H 4 A 6 D D w k + Z P B b g t 8 y + I j g I w Y f E 3 z M 4 B O C T x h 8 S v A p g 8 8 I P m P w O c H n D L 4 g + I L B l w R f M v i K 4 C s G X x N 8 z e A b g m 8 Y f E v w 7 e P b q y s 6 M K p j G l 1 j + t X S Y 9 w 6 5 z Z c b o N z m y 6 3 y b k t l 9 v i 3 L b L b X N u x + V 2 O L f r c r u c 2 3 O 5 P c 7 t u 9 w + 5 w 5 c 7 o B z H Z f r c O 7 Q 5 Q 4 5 9 9 b l 3 n L u y O W O O H f s c s e c O 3 G 5 E 8 6 d u t w p 5 8 5 c 7 o x z 5 y 5 3 z r k L l 7 v g 3 K X L X X L u y u W u O H f t c t e c u 3 G 5 G 8 7 d u p y V / S W 3 E O U n 0 J 8 j 8 L P r c j 2 2 z F

r n M p 6 m x e T Y B s D J n 9 f Z e V k k y M a n U G 7 C 0 q a 9 b D k 2 W 2 B 6 6 zX j G c b h H M M u N M i C Y J U b Z J 5 h l R Q k E s 5 Q o B w S z f C h D g l k y l E O C W S a U I 4 J Z G p Q f C G Y 5 U N 4 R z B K g j A m O G Z w Q n D C Y T T S f 4 Y x g J u Y y J 5 g p u f x I M J N x W R D M N F w K g g V f V I J l + 5 x w 6 Z Y E M 9 2 W Y 4 K Z a M t 7 g p l i y w e C m V z L T w R b r W 7 F o D 6 2 C m V I i h b d g h F d 6 7 4 M R n m t O z M Y + b X u z W A 0 2 L o 7 g x F i 6 / 4 M R o 2 t O z Q Y S b b u 0 W B 0 2 b p L I / f o P g 1 G o a 0 7 N R i Z t u 7 V Y L T a 3 K 0 t l 7 h c w r l H d 2 I w 0 m 3 d i 8 H o t 3 U 3 B i P i 1 v 0 Y j J J b d 2 Q w c m 7 d k 8 F o u n V X B i P s 1 n 0 Z j L p b d 2 Y w E m / d m 8 H o v H V 3 B i P 2 1 v 0 Z j O I f 3 6 H 1 A 5 + g d i j J G u X H G q V N s k 7 w O o M 3 C N 5 g 8 C b B m w z e I n i L w d s E b z N 4 h + A d B u 8 S v M v g P Y L 3 G L x P 8 D 6 D D w g + Y H C H 4 A 6 D D w k + Z P B b g t 8 y + I j g I w Y f E 3 z M 4 B O C T x h 8 S v A p g 8 8 I P m P w O c H n D L 4 g + I L B l w R f M v i K 4 C s G X x N8 z e A b g m 8 Y f E v w 7 e P b q y s 6 M K p j G l 1 j + t X S Y 9 w 6 5 z Z c b o N z m y 6 3 y b k t l 9 v i 3 L b L b X N u x + V 2 O L f r c r u c 2 3 O 5 P c 7 t u 9 w + 5 w 5 c 7 o B z H Z f r c O 7 Q 5 Q 4 5 9 9 b l 3 n L u y O W O O H f s c s e c O 3 G 5 E 8 6 d u t w p 5 8 5 c 7 o x z 5 y 5 3 z r kL l 7 v g 3 K X L X X L u y u W u O H f t c t e c u 3 G 5 G 8 7 d u p y V / S W 3 E O U n 0 J 8 j 8 L P r c j 2 2 z F K Y 2 M + z F k t G B u o m V D R q T 6 x w 1 w + X F c y Q n k H I h 2 g X g g i 5 D + 0 9 E C H P U V Z X Q k 5 D + w x E y F 9 o d 4 E I u Q r t K R A h L 6 G d B C L k I L R / Q I R 8 g 3 Y N i J B b 0 F 4 B k Z j N g 0 H I G W h f g E j K 5 s 8 g 5 A K 0 B 0 C E a r + u / I h Q x d f 1 H h G q 8 7 r K I y L Y h B u E a n p Z L Q t b l N I g V L 9 1 9 U a E q r a u 2 Y h Q r d a V G h G q 0 L o + I 9 L m R l 0 b W v p x P l T r r f / W C i x 7 l T i 0 L i x I H 7 X o y U R F x X 7 S 6 6 s R 5 o C I L I F Q 4 f o v w V q S S o 4 W w I C I 4 G + C R B Q m a q j + S 7 A V b i X a + k Y m E 3 7 9 E y V W 2 0 K x B t R C o f b Z T U 2 U Q G 0 L B T q g Fo o z p B Y K c 0 g t v F x 2 r S j I D 9 R C M d 6 x u Z k o E d Z 3 P l E C t C 2 c T D a L K L 6 M T c l E i c 6

N C G K / A B T V c E 3 t Q H h G Y / b E I F K P S i E N s n 6 U h h j M H 8 U K E Y P 6 O J l O h H r K e w b y s Q C 9 L O 5 / X 5 j e / R S T s P m k N h X 6 O 0 J T N 6 t 4 + i l 1d W v S + M t U M P X L d Y u R / u W G x S g D 5 K b F K A f k l s U o C + S 2 x S g P 5 I 7 F K B P k r s U o F + S e x S g b 5 L 7 F K B / k g c U o I 2 T H Y p Q T 8 t B i l B X y r c U o L + S R x S g z 5 L H F K D f k i c U o O + S p x S g / 5 J n F K E P k u c U o R + S F x S h L 5 K X F K E / k l c U o U + S 1 x S h X 5 I 3 F K F v k r c W M I 0 M h 7 x R + P j R s a D / n B s 7 H j X C d w a S L c I P B J I 1 w k 8 G k j n C L w S S Q c J v B p J F w h 8 E k k 3 C X w a S U c I / B J J Z w n 8 G k l / C A w S S Z s M N g U k 1 4 y G A S T v i W w a S d 8 I j B J J / w m M G k o P C E w S S i 8 J T B p K P w j M E k p f C c w a S m 8 I L B J K j w k s G k q f C K w S S r 8 J r B p K z w h s E k r v C W w d b x 4 9 Z W W T V R P 0 X p M X G J d U J J W 2 K D U J K W 2 C R U K + u l t 6 m / y R g J 8 H x P g P T w 1 D H 0 v a 1 F r w e B r 3 A 5 j I Q 3 z k Z x H y F s g S f 0 9 x 7 o J U e F p 1 6 g y W I M p N 6 z g f s c v a X + M t d + p b 5 N Z y R 1 i h 1 C S Z x i l 1 D S p t g j l K Q p 9 g k l Z Y o D Q k m Y o k M o 6 V I c E k q y F G 8 J J V W K I 0 J J l O K Y U N K k O C G U J C l O C S V F i j N C S Z D i n F D S o 7 g g l O Q o L g k l N Y o r Q k m M 4 p p Q 0 q K 4 I Z S k K G 4 J r R + 5 p O j 7 Q H + E 8 M 3 D l s o E A j m A j m v + l T 1 c o x Z K d Z 1 a K N E N a q E 0 N 6 m F m 9 0 W t V B E 2 9 R C 8 e x Q C 0 W z S y 0 U y x 6 1 U C T 7 1 E J x H F A L R d G h F o r h k F o o g r f U w s U / o h Y u + j G 1 c L F P q I W L f E o t X N w z a u G i n l M L F / O C W r i I l 9 T C x b u i F i 7 a N b V w s W 6 o h Y t 0 y 8 5 X O a 3 K Z a k l A 7 5 k 0 j g u 3 F J U / u p 3 4 j C J D b r o j S M 5 z E b S Q 7 v j j b G k 5 V C 4 h g j I E T l u q D q 9 r D W g O 8 4 Y Q d B 2 C R p + C b R h g o Z j A m 2 Z o O G Z Q J s m a L g m 0 L Y J G r 4 J t H G C h n M C b Z 2 g 4 Z1 A m y d o u C f Q 9 g k a / g m 0 g Y K G g w J t o a D h o U C b K G i 4 K N A 2 C h o + C r S R g o a T A m 2 l o O G l Q J s p a L g p 0 H Y K G n 4 K t K G C h q M C b a m g 4 a l

c 5 3 3 S g d y I d m 6 u R + o R 4 O 4 7 b h q 2Q 5 A 9 x r h R + C F 6 V e m l W G X s L 9 k r c x z I S a n k w Z w G D o b e J n 3 x S + F F 4 v y + 6 W 5 p 3 H O U e 5 2 p 2 z 4 o + o 8 S L U F 4 B / u 4 v q 6 K m O a p 8 0 H f G o P a R W K 3 b T v x / p c Y 6 C O l d v + M U g u 3 4 P 8 y z O x r 0 C / L t H L x N P G C W R w K m v j + b n 3 z 9 f W G n + H 4 X Z g 8 v V pR U 8 P n m z 8 M 1 6 9 f 8 X P p / 7 3 d z v 5 7 6 a W 5 n 7 y 9 w 3 c 7 t z x 3 M X c 8 G z 4 N k / n / 3 r 2 b 9 X f 7 v 6 t 9 X t 1 V 3 T 9 b N n 1 Z j f z D k / q y f / A 6 J D d n k = < / l a t e x i t >

annex

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Make non-negative

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+ o / C e d 9 + 9 e q 7 e 3 t G v f k 9 S 8 x a q y H H 9 h X 5 7 7 H k f 4 p j 1 s Q 9 E X 3 j r W A A x 5 V P 1 6 x H z H R L 1 F p t y w S Y o 6 6 1 e I c 0 m o a 6 Z 2 h R H E p Z 0 e J F 5 w w x U u P v o L s p h G P n L j V e Q s y K J 1 c P 7 2 b T 7 b m X W Q m Y p K G 6 1 j Z P 3 e t y r N i 5 X T N 7 C a C 1 0 3 / W j d C Q f m 6 m T + 4 V 6 O I z b h q + S 5 R R w r x V + C F 6 U e m l W G X o J D 8 v e x j g T a n o y Z Q C D s b e J n 3 1 T + F J 4 g y y 7 W 1 5 w H u c c 5 W p 3 z o o / o s a L U F 8 A / u 0 v q a N P d V T 7 p O m I R + 0 h t V q x m / 7 9 R I 8 z F N S Z e s M v B t n 3 B 5 h n c X Y / K M C / e / I y 8 Y R R E g m c + v p o Y e H 2 2 e J q 8 / 8 o z B 9 c v F p e x e P j b x a / X a / + / 8 L n n d 9 1 / t D 5 q r P a + V P n 2 8 5 u p 9 c 5 7 w S d f 3 b + 1 f l 3 5 z + r f 1 n 9 2 2 q 4 G p m u P / i s G v P b j v O z W v w P K M V A 6 g = = < / l a t e x i t > In this work we 1) prove simple biological constraints of nonnegativity and minimising activity energy lead to factorised representations in linear networks; 2) empirically show these constraints lead to disentangled representations in both linear and nonlinear networks; 3) obtain competitive disentanglement scores on a standard disentanglement benchmark; 4) provide an understanding why neurons in the brain are characterised into specific cell types due to these same biological constraints; 5) empirically show these constraints lead to specific cell types; 6) suggest when and why neurons in the brain exhibit disentanglement versus mixed-selectivity.Please see appendix A.2 for a comprehensive discussion relating our work to existing literature.

2. LINEAR DISENTANGLEMENT WITH BIOLOGICAL CONSTRAINTS

We first provide a theorem that suggests why the combined biological constraints of nonnegativity and energy efficiency lead to neural disentanglement (proofs of all theorems are in App. A.3):Theorem 1. Let e ∈ R k be a random vector whose k independent components denote k task factors. We assume each independent task factor e i is drawn from a distribution 1 that has mean 0, variance σ 2 , and maximum and minimum values of min(e i ) = -a and max(e i ) = a. Also let z ∈ R n be a linear neural representation of the task factors given bywhere M ∈ R n×k are mixing weights and b z ∈ R n is a bias. We further assume two constraints:(1) the neural representation is nonnegative with z i ≥ 0 for all i = 1, . . . , n, and (2) the neural population variance is a nonzero constant, j V ar(z j ) = C, so that the neural representation retains some information about the task variables. Under these two constraints we show that in the space of all possible neural representations (parameterised by M and b z ), the representations that achieve minimal activity energy E||z|| 2 also exhibit disentanglement, by which we mean every neuron z j is selective for at most one task parameter: i. Intuition. The intuition underlying the proof of the theorem is shown in Fig. 1 , where the key idea can be seen with two neurons encoding two factors. In particular, the bias must make every z i nonnegative for all values of e 1 and e 2 . But since e 1 and e 2 are independent, the minimum firing of neuron 1 for example obeys min(z 1 ) = min(0.8e 1 -0.6e 2 ) = min(0.8e 1 ) + min(-0.6e 2 ) = -a(0.8 + 0.6). Thus for neurons that mix factors, a larger bias term must be used to ensure nonnegativity, which leads to increased expected energy. Minimising this energy (subject to a constant variance) requires the smallest possible bias for each neuron, which occurs when each neuron is selective for a single task factor. We note that this is consistent with neurons having a baseline firing

